Mərkəzi sinir sistemində (MSS) inhibə prosesləri hələ 1962-ci ildə İ. M. Seçenov tərəfindən elmi kəşf kimi təqdim edilmişdir. Tədqiqatçı bu fenomeni qurbağaların həyəcanlanmaları beynin orta nahiyələrindəki stimullaşdırmanın kimyəvi reaksiyaları ilə tənzimlənən əyilmə reflekslərini öyrənərkən müşahidə edib. Bu günə qədər sinir sisteminin bu cür davranışının bədənin qoruyucu reaksiyaları üçün vacib olduğu qəbul edilir. Eyni zamanda müasir alimlər bu prosesin müxtəlif mərhələlərini və xüsusiyyətlərini müəyyən edirlər. Reflekslərin koordinasiyasına və sinir hüceyrələrində qoruyucu funksiyaların həyata keçirilməsinə müxtəlif yollarla təsir edən presinaptik və pessimal inhibələrə xüsusi diqqət yetirilir.
Mərkəzi sinir sistemində biokimyəvi reaksiya kimi inhibə prosesi
Həyəcan və qıcıqlanmanın tənzimlənməsindən məsul olan sinapslar əsasən xlorid kanalları ilə işləyir, onları açır. Bu reaksiyanın fonunda ionlar neyron membranından keçə bilirlər. Bu prosesdə Nernst potensialının ionlar üçün əhəmiyyətini anlamaq vacibdir. O, -70 mV-ə bərabərdir, sakit vəziyyətdə olan bir membran neyronunun yükü də mənfidir, lakin artıq -65 mV-ə uyğundur. Bu fərq səbəb olurhüceyrədənkənar mayedən mənfi ionların hərəkətini təmin etmək üçün kanalların açılması.
Bu reaksiya zamanı membran potensialı da dəyişir. Məsələn, -70 mV-ə qədər yüksələ bilər. Lakin kalium kanallarının açılması da pessimal inhibisyona səbəb ola bilər. Bu vəziyyətdə həyəcanın tənzimlənməsi prosesləri ilə fiziologiya müsbət ionların xaricə hərəkətində ifadə ediləcəkdir. Sakitliyini itirdikcə mənfi potensiallarını tədricən artırırlar. Nəticədə, hər iki proses qıcıqlandırıcı reaksiyalara səbəb olan mənfi potensialın artmasına kömək edir. Başqa bir şey odur ki, gələcəkdə ittihamlar üçüncü tərəfin tənzimləyici amilləri ilə idarə oluna bilər, bunun sayəsində, xüsusən də sinir hüceyrələrinin yeni həyəcan dalğasının dayandırılması təsiri bəzən baş verir.
Presinaptic inhibitor proseslər
Belə reaksiyalar aksonal sonluqlarda sinir impulslarının inhibəsinə səbəb olur. Əslində, onların mənşə yeri bu növ inhibənin adını təyin etdi - onlar sinapslarla qarşılıqlı əlaqə quran kanallardan əvvəldirlər. Aktiv əlaqə rolunu oynayan aksonal elementlərdir. Yad akson həyəcanverici hüceyrəyə göndərilir, bir inhibitor nörotransmitter buraxır. Sonuncu, postsinaptik membrana təsir edərək, içərisində depolarizasiya proseslərini təhrik edir. Nəticədə, sinaptik yarıqdan həyəcanlandırıcı aksona daxil olan giriş maneə törədilir, neyrotransmitterin buraxılması azalır və reaksiyanın qısamüddətli dayanması baş verir.
Məhz bu mərhələdə bəzən bədbin inhibe olur,təkrar kimi görünə bilər. Çoxlu impulsların təsiri altında güclü depolarizasiya fonunda ilkin həyəcanlanma prosesinin dayanmadığı hallarda inkişaf edir. Presinaptik reaksiyanın tamamlanmasına gəlincə, o, 15-20 ms-dən sonra pik nöqtəsinə çatır və təxminən 150 ms davam edir. Belə inhibənin bloklanması konvulsiv zəhərlər - pikrotoksin və bikulin tərəfindən təmin edilir, bu da akson vasitəçilərinə qarşı təsir göstərir.
CNS departamentlərində lokallaşdırma da fərqli ola bilər. Bir qayda olaraq, onurğa beynində və beyin sapının digər strukturlarında presinaptik proseslər baş verir. Reaksiyanın yan təsiri həyəcanverici mühitdə neyrotransmitterlər tərəfindən buraxılan sinaptik veziküllərin artması ola bilər.
Presinaptik inhibə proseslərinin növləri
Bir qayda olaraq, bu tip yanal və əks reaksiyalar fərqləndirilir. Üstəlik, hər iki prosesin struktur təşkili əsasən postsinaptik inhibə ilə birləşir. Onların əsas fərqi həyəcanın neyronun özündə deyil, onun bədəninə yaxınlaşmasında dayanması ilə bağlıdır. Yanal inhibə zamanı reaksiya zənciri təkcə həyəcandan təsirlənən hədəf neyronlara deyil, həm də əvvəlcə zəif ola bilən və iltihablanmayan qonşu hüceyrələrə təsiri ilə xarakterizə olunur. Bu proses yanal adlanır, çünki həyəcanlanma yeri neyronla müqayisədə yan hissələrdə lokallaşdırılır. Oxşar hadisələr hiss sistemlərində baş verir.
Tərs tipli reaksiyalara gəlincə, onların nümunəsi davranışdan xüsusilə nəzərə çarpan asılılıqdır.impuls mənbələrindən sinir hüceyrələri. Bir şəkildə bu reaksiyanın əksini pessimal inhibə adlandırmaq olar. Bu vəziyyətdə mərkəzi sinir sisteminin fiziologiyası həyəcan axınının təbiətinin mənbələrdən deyil, stimulların tezliyindən asılılığını müəyyənləşdirir. Əks inhibə, akson vasitəçilərinin bir neçə girov kanalı vasitəsilə hədəf neyronlara yönəldiləcəyini nəzərdə tutur. Bu proses mənfi rəy prinsipi əsasında həyata keçirilir. Bir çox tədqiqatçılar qeyd edirlər ki, bu, konvulsiv reaksiyaların qarşısının alınması ilə neyronların həyəcanının özünü tənzimləmə imkanı üçün tələb olunur.
Pessimal əyləc mexanizmi
Yuxarıda müzakirə edilən presinaptik proses ayrı-ayrı hüceyrələrin digər qıcıqlanma mənbələri ilə qarşılıqlı təsiri ilə müəyyən edilirsə, bu halda əsas amil neyronların həyəcanlara reaksiyası olacaqdır. Məsələn, tez-tez ritmik impulslarla əzələ hüceyrələri qıcıqlanmanın artması ilə cavab verə bilər. Bu mexanizm sinir hüceyrələri arasında qarşılıqlı əlaqənin bu prinsipini kəşf edən və formalaşdıran alimin adı ilə Vvedenskinin pessimal inhibəsi də adlanır.
Başlamaq üçün vurğulamağa dəyər ki, hər bir sinir sisteminin müəyyən bir tezliyin stimullaşdırılması ilə stimullaşdırılan öz optimal həyəcan həddi var. İmpulsların ritmi artdıqca, əzələlərin tetanik daralması da artacaq. Üstəlik, davam etməsinə baxmayaraq, sinirlərin qıcıqlanmağı dayandıracağı və rahatlama mərhələsinə girəcəyi bir tezlik artımı səviyyəsi də var.həyəcanverici proseslər. Vasitəçilərin hərəkətlərinin intensivliyi azaldıqca eyni şey baş verir. Demək olar ki, bu, pessimal inhibənin əks bərpaedici mexanizmidir. Bu kontekstdə sinapsların fiziologiyası labilliyin xüsusiyyətlərinə uyğun olaraq nəzərdən keçirilməlidir. Sinapslarda bu göstərici əzələ liflərindən daha aşağıdır. Bu, həyəcanlanmanın tərcüməsinin vasitəçinin sərbəst buraxılması və daha da parçalanması prosesləri ilə müəyyən edilməsi ilə bağlıdır. Yenə də müəyyən sistemin davranışından asılı olaraq bu cür reaksiyalar müxtəlif sürətlərdə baş verə bilər.
Optimum və pessimum nədir?
Həyəcan vəziyyətindən inhibəyə keçid mexanizminə bir çox amillər təsir edir ki, onların da əksəriyyəti stimulun xüsusiyyətləri, gücü və tezliyi ilə bağlıdır. Hər bir dalğanın başlanğıcı labilliyin parametrlərini dəyişə bilər və bu düzəliş həm də hüceyrənin cari vəziyyəti ilə müəyyən edilir. Məsələn, pessimal inhibə bir əzələ yüksəlmə və ya refrakter fazada olduqda baş verə bilər. Bu iki vəziyyət optimal və pessimum anlayışları ilə müəyyən edilir. Birinciyə gəlincə, bu halda impulsların xüsusiyyətləri hüceyrə labilliyinin göstəricisinə uyğun gəlir. Öz növbəsində, pessimum sinirin labilliyinin əzələ liflərindən daha aşağı olacağını göstərir.
Pessimum vəziyyətində əvvəlki qıcıqlanmanın təsirinin nəticəsi həyəcanverici dalğaların sinir uclarından əzələyə keçidinin kəskin azalması və ya tam tıxanması ola bilər. Nəticədə tetanoz olmayacaq və pessimal inhibisyon meydana gələcək. Bunda optimal və pessimumkontekst onunla fərqlənir ki, eyni stimullaşdırma parametrləri ilə əzələ davranışı ya daralma və ya rahatlama ilə ifadə olunacaq.
Yeri gəlmişkən, optimal güc yalnız həyəcan siqnallarının optimal tezliyində liflərin maksimum daralması adlanır. Ancaq təsir potensialının qurulması və hətta ikiqat artırılması daha da daralmaya səbəb olmayacaq, əksinə, intensivliyi azaldacaq və bir müddət sonra əzələləri sakit vəziyyətə gətirəcəkdir. Bununla belə, nörotransmitterləri qıcıqlandırmadan əks həyəcanlandırıcı reaksiyalar mövcuddur.
Şərti və qeyd-şərtsiz inhibə
Stikanlara cavabları daha tam başa düşmək üçün iki müxtəlif inhibe formasını nəzərdən keçirməyə dəyər. Şərti cavab halında, refleksin şərtsiz qıcıqlardan az və ya heç bir şəkildə gücləndirilmədən baş verəcəyi güman edilir.
Ayrı-ayrılıqda, bədən üçün faydalı bir stimulun buraxılacağı diferensial şərtli inhibisyonu nəzərdən keçirməyə dəyər. Optimal həyəcan mənbəyinin seçimi tanış stimullarla qarşılıqlı əlaqənin əvvəlki təcrübəsi ilə müəyyən edilir. Əgər onlar müsbət hərəkətin xarakterini dəyişirlərsə, onda refleks reaksiyalar da öz fəaliyyətini dayandırır. Digər tərəfdən, qeyd-şərtsiz pessimal inhibə hüceyrələrin stimullara dərhal və birmənalı reaksiya verməsini tələb edir. Bununla belə, eyni stimulun intensiv və müntəzəm təsiri şəraitində oriyentasiya refleksi azalır və həmçininvaxt, heç bir əyləc reaksiyası olmayacaq.
İstisnalar ardıcıl olaraq mühüm bioloji məlumat daşıyan stimullardır. Bu halda reflekslər cavab siqnalları da verəcək.
Əyləc proseslərinin əhəmiyyəti
Bu mexanizmin əsas rolu MSS-də sinir impulslarının sintezini və təhlilini təmin etməkdir. Siqnalın işlənməsindən sonra bədənin funksiyaları həm öz aralarında, həm də xarici mühitlə əlaqələndirilir. Beləliklə, koordinasiya effekti əldə edilir, lakin bu, əyləcin yeganə vəzifəsi deyil. Beləliklə, təhlükəsizlik və ya qoruyucu rol böyük əhəmiyyət kəsb edir. Mərkəzi sinir sisteminin depressiyasında pessimal inhibə fonunda afferent əhəmiyyətsiz siqnallarla ifadə edilə bilər. Bu prosesin mexanizmi və əhəmiyyətini mənfi həyəcan faktorlarını istisna edən antaqonist mərkəzlərin koordinasiyalı işində ifadə etmək olar.
Tərs inhibə, öz növbəsində, həm qoruyucu, həm də əlaqələndirici rol oynayaraq onurğa beynində motoneyron impulslarının tezliyini məhdudlaşdıra bilər. Bir halda motor neyron impulsları innervasiya olunmuş əzələlərin daralma sürəti ilə əlaqələndirilir, digər halda isə sinir hüceyrələrinin həddindən artıq həyəcanlanmasının qarşısı alınır.
Presinaptik proseslərin funksional əhəmiyyəti
İlk növbədə onu vurğulamaq lazımdır ki, sinapsların xüsusiyyətləri sabit deyil, buna görə də inhibənin nəticələri qaçılmaz hesab edilə bilməz. Şərtlərdən asılı olaraq, onların işi bu və ya digər şəkildə davam edə bilərfəaliyyət dərəcəsi. Optimal vəziyyətdə, pessimal inhibisyonun meydana gəlməsi, qıcıqlandırıcı impulsların tezliyinin artması ilə mümkündür, lakin əvvəlki siqnalların təsirinin təhlili göstərdiyi kimi, intensivliyin artması da əzələ liflərinin rahatlamasına səbəb ola bilər. Bütün bunlar orqanizmdə inhibə proseslərinin funksional əhəmiyyətinin qeyri-sabitliyini göstərir, lakin onlar şəraitdən asılı olaraq kifayət qədər konkret şəkildə ifadə edilə bilər.
Məsələn, stimullaşdırmanın yüksək tezliklərində ayrı-ayrı neyronlar arasında qarşılıqlı təsirin səmərəliliyində uzunmüddətli artım müşahidə oluna bilər. Presinaptik lifin funksionallığı və xüsusən də onun hiperpolyarizasiyası bu şəkildə özünü göstərə bilər. Digər tərəfdən, aktivasiyadan sonrakı depressiya əlamətləri sinaptik aparatda da baş verir ki, bu da həyəcanverici potensialın amplitudasının azalması ilə ifadə olunacaq. Bu fenomen, neyrotransmitterin təsirinə artan həssaslıq fonunda pessimal inhibə zamanı sinapslarda da baş verə bilər. Membran desensitizasiyasının təsiri belə özünü göstərir. Funksional xüsusiyyət kimi sinaptik proseslərin plastikliyi MSS-də sinir əlaqələrinin formalaşmasını, eləcə də möhkəmlənməsini də müəyyən edə bilər. Bu cür proseslər öyrənmə və yaddaşın inkişafı mexanizmlərinə müsbət təsir göstərir.
Postsinaptik inhibənin xüsusiyyətləri
Bu mexanizm neyrotransmitterin zəncirdən ayrılması mərhələsində baş verir ki, bu da sinir hüceyrə membranlarının həyəcanlılığının azalması kimi ifadə edilir. Tədqiqatçıların fikrincə, bu cür inhibeneyron membranının ilkin hiperpolyarizasiyası fonunda baş verir. Bu reaksiya postsinaptik membranın keçiriciliyinin artmasına səbəb olur. Gələcəkdə hiperpolarizasiya membran potensialına təsir göstərir, onu normal balanslaşdırılmış vəziyyətə gətirir - yəni həyəcanlılığın kritik səviyyəsi azalır. Eyni zamanda, post və presinaptik inhibə zəncirlərində keçid əlaqəsi haqqında danışa bilərik.
Bu və ya digər formada pessimal reaksiyalar hər iki prosesdə mövcud ola bilər, lakin onlar daha çox ikinci dərəcəli qıcıqlanma dalğaları ilə xarakterizə olunur. Öz növbəsində, postsinaptik mexanizmlər tədricən inkişaf edir və refrakterliyi tərk etmir. Bu, artıq inhibənin son mərhələsidir, baxmayaraq ki, əlavə impulsların təsiri olduqda həyəcanlanmanın tərs artması prosesləri də baş verə bilər. Bir qayda olaraq, neyronların və əzələ liflərinin ilkin vəziyyətinin alınması mənfi yüklərin azalması ilə birlikdə baş verir.
Nəticə
İnhibisiya mərkəzi sinir sistemində qıcıqlanma və həyəcan faktorları ilə sıx əlaqəli olan xüsusi bir prosesdir. Neyronların, impulsların və əzələ liflərinin qarşılıqlı təsirinin bütün fəaliyyəti ilə bu cür reaksiyalar olduqca təbii və bədən üçün faydalıdır. Xüsusilə, mütəxəssislər həyəcanı tənzimləmək, refleksləri koordinasiya etmək və qoruyucu funksiyaları yerinə yetirmək vasitəsi kimi insanlar və heyvanlar üçün inhibənin vacibliyini qeyd edirlər. Prosesin özü kifayət qədər mürəkkəb və çoxşaxəlidir. Təsvir edilən reaksiya növləri onun əsasını və iştirakçılar arasında qarşılıqlı əlaqənin xarakterini təşkil edirpessimal inhibə prinsipləri ilə müəyyən edilir.
Belə proseslərin fiziologiyası təkcə mərkəzi sinir sisteminin strukturu ilə deyil, həm də hüceyrələrin xarici amillərlə qarşılıqlı əlaqəsi ilə müəyyən edilir. Məsələn, inhibitor vasitəçidən asılı olaraq sistem müxtəlif, bəzən isə əks qiymət verə bilər. Məhz bunun sayəsində neyronların və əzələ reflekslərinin qarşılıqlı təsirinin tarazlığı təmin edilir.
Bu istiqamətdə araşdırma hələ də çoxlu sualları, eləcə də ümumi insan beyninin fəaliyyətini tərk edir. Ancaq bu gün inhibə mexanizmlərinin mərkəzi sinir sisteminin işində vacib bir funksional komponent olduğu aydındır. Təkcə onu demək kifayətdir ki, refleks sisteminin təbii tənzimlənməsi olmadan orqanizm ətraf mühitlə sıx təmasda olmaqla özünü tam qoruya bilməyəcək.
