Beyin qabığı insan beyninin ən mürəkkəb quruluşudur. O, motor fəaliyyətinin planlaşdırılması və başlaması, sensor məlumatların qavranılması və dərk edilməsi, öyrənmə, yaddaş, konseptual təfəkkür, emosiyaların dərk edilməsi və s. daxil olmaqla geniş funksiyalara malikdir. Bütün bu funksiyaların yerinə yetirilməsi neyronların unikal çoxqatlı düzülüşü ilə bağlıdır. Serebral korteksin sitoarxitektonikası onların hüceyrə quruluşudur.
Struktur
Beyin qabığı yüz milyardlarla neyrondan ibarətdir, bunların hamısı yalnız üç morfoloji formada variasiyalardır: piramidal (piramidal) hüceyrələr, mil hüceyrələr və ulduzvari (dənəli hüceyrələr). Korteksdə görülən digər hüceyrə növləri bunlardan birinin modifikasiyasıdırüç növ. Horizontal Cajal-Retzius hüceyrələri və Martinotti hüceyrələri də var.
Yarımkürə qabığının sitoarxitekturasındakı piramidal hüceyrələr hüceyrə komponentinin 75%-ni təşkil edir və əsas çıxış neyronlarıdır. Onların ölçüsü kiçikdən nəhəngə qədər dəyişir. Onlar adətən korteksin səthinə uzanan bir apikal dendritə və bir neçə bazal dendritə malikdirlər. Sonuncuların sayı geniş şəkildə dəyişir, lakin adətən üç-dörddən çox ilkin dendrit var ki, onlar ardıcıl nəsillərə (ikinci, üçüncü və s.) şaxələnirlər. Onlar adətən korteksi tərk edərək qabıq altı ağ maddəyə daxil olan bir uzun aksona malikdir.
Spindle hüceyrələri adətən beyin qabığının sitoarxitekturasında ən dərin kortikal təbəqədə yerləşir. Onların dendritləri kortikal səthə doğru çıxır, akson isə komissar, assosiasiya və ya proyektiv ola bilər.
Ulduzşəkilli (dənəvər) hüceyrələr adətən kiçik olur və onların prosesləri bütün müstəvilərdə proqnozlaşdırıldığı üçün ulduza bənzəyir. Ən səthi təbəqə istisna olmaqla, onlar korteks boyunca yerləşirlər. Onların prosesləri çox qısadır və korteksdə lokal olaraq proqnozlaşdırılır və digər kortikal neyronların fəaliyyətini modulyasiya edə bilir. Dendritik tikanların (kiçik sitoplazmatik çıxıntıların) mövcudluğuna əsasən, onlardan bəziləri tikanlı hüceyrələr adlanır. Onların dendritlərində sünbüllər var və əsasən IV təbəqədə yerləşirlər və burada həyəcanverici neyrotransmitter olan qlutamatı ifraz edirlər.funksional həyəcanverici interneyronlardır. Başqa bir hüceyrə növü CNS-də ən güclü inhibitor neyrotransmitter olan qamma-aminobutirik turşu (GABA) ifraz edir, buna görə də onlar inhibitor interneyronlar kimi fəaliyyət göstərirlər.
Üfüqi Cajal-Retzius hüceyrələri korteksin yalnız ən səthi hissəsində görünür. Onlar çox nadirdir və böyüklərin beynində yalnız az sayda tapıla bilər. Onların bir aksonu və bir dendriti var, hər ikisi ən səthi təbəqədə lokal olaraq sinaps edir.
Martinotti hüceyrələri korteksin ən dərin qatında ən sıx yerləşən çoxqütblü neyronlardır. Onların çoxsaylı aksonları və dendritləri səthə doğru hərəkət edir.
Laylar
Nissl boyama üsullarından istifadə edərək beyin qabığını təhlil edərək, nevroloqlar neyronların laminar düzülüşü olduğunu aşkar etdilər. Bu o deməkdir ki, neyronlar beynin səthinə paralel təbəqələrdə təşkil olunub və onlar sinir cisimlərinin ölçüsü və forması ilə fərqlənirlər.
Beyin qabığının sitoarxitektonikası altı təbəqədən ibarətdir:
- Molekulyar (plexiform).
- Xarici dənəli.
- Xarici piramidal.
- Daxili dənəli.
- Daxili piramidal (qanglionik).
- Polimorfik (fusiform).
Molekulyar qat
O, korteksin sitoarxitekturasında ən səthidir, birbaşa pia mater ensefalinin altında yerləşir. Bu təbəqə yalnız bir neçə üfüqi ilə təmsil olunan hüceyrə komponentində çox zəifdirCajal-Retzius hüceyrələri. Onların əksəriyyəti əslində daha dərin təbəqələrdə yerləşən neyronların prosesləri və onların sinapsları ilə təmsil olunur.
Dendritlərin əksəriyyəti piramidal və fusiform hüceyrələrdən əmələ gəlir, aksonlar isə talamusun qeyri-spesifik, intralaminar və median nüvələrindən əmələ gələn afferent talamokortikal traktın terminal lifləridir.
Xarici dənəvər təbəqə
Əsasən ulduzvari hüceyrələrdən ibarətdir. Onların mövcudluğu bu təbəqəyə "dənəli" görünüş verir, buna görə də beyin qabığının sitoarxitektonikasında onun adı verilir. Digər hüceyrə strukturları kiçik piramidal hüceyrələrə bənzəyir.
Onun hüceyrələri öz dendritlərini korteksin müxtəlif təbəqələrinə, xüsusən də molekulyar təbəqəyə göndərir, onların aksonları isə beyin qabığının dərinliyinə doğru hərəkət edərək lokal sinaps edir. Bu intrakortikal sinapsa əlavə olaraq, bu təbəqənin aksonları ağ maddədən keçən və nəticədə müxtəlif CNS strukturlarında bitən assosiasiya lifləri yaratmaq üçün kifayət qədər uzun ola bilər.
Xarici piramidal təbəqə
Əsasən piramidal hüceyrələrdən ibarətdir. Beyin qabığının bu sitoarxitektonik təbəqəsinin səth hüceyrələri daha dərində yerləşənlərlə müqayisədə daha kiçikdir. Onların apikal dendritləri səthi uzanır və molekulyar təbəqəyə çatır, bazal proseslər isə qabıq altı ağ maddəyə və sonra yenidən bağlanır.korteksə proyeksiya edir ki, onlar həm assosiativ, həm də komissural kortikokortikal liflər kimi xidmət edir.
Daxili dənəvər təbəqə
Beyin qabığının sitoarxitektonikasında o, əsas giriş kortikal stansiyadır (bu o deməkdir ki, periferiyadan gələn stimulların çoxu buraya gəlir). Əsasən ulduzvari hüceyrələrdən və daha az dərəcədə piramidavari hüceyrələrdən ibarətdir. Ulduzvari hüceyrə aksonları korteks və sinapslarda lokal olaraq qalır, piramidal hüceyrə aksonları isə korteksdə daha dərin sinaps edir və ya korteksi tərk edərək ağ maddə lifləri ilə birləşir.
Stellat hüceyrələr dominant komponent kimi spesifik sensor kortikal sahələrin formalaşmasına kömək edir. Bu sahələr lifləri əsasən talamusdan aşağıdakı ardıcıllıqla alır:
- İlkin hissiyat korteksinin ulduzvari hüceyrələri talamusun ventral posterolateral (VPL) və ventral posteromedial (VPM) nüvələrindən liflər alır.
- İlkin vizual korteks lateral genikulyar nüvədən liflər alır.
- İlkin eşitmə korteksindəki ulduzvari hüceyrələr medial genikulyar nüvədən proqnozlar alır.
Bu hissiyyat lifləri korteksə "nüfuz etdikdə" onlar üfüqi istiqamətdə çevrilirlər ki, onlar yayılıb daxili dənəvər təbəqənin hüceyrələri ilə diffuz sinaps edə bilsinlər. Bu liflər miyelinli və buna görə də ağ olduğundan, onlar boz maddə mühitində çox görünür.
Daxili piramidal təbəqə
Əsasən orta və böyükdən ibarətdirpiramidal hüceyrələr. Bu çıxış və ya kortikofugal liflərin mənbəyidir. Bu səbəbdən, o, motor fəaliyyətinə vasitəçilik edən lifləri göndərdiyi motor korteksində ən çox nəzərə çarpır. Əsas motor korteks bu hüceyrələrin Betz hüceyrələri adlanan xüsusi formasını ehtiva edir.
Hərəki fəaliyyətin kortikal səviyyəsindən danışdığımız üçün bu liflər müxtəlif subkortikal motor mərkəzləri ilə sinaps edən traktlar əmələ gətirir:
- Orta beyin tektumuna çatan kortikotektal trakt.
- Qırmızı nüvəyə uzanan kortikorubral yol.
- Beyin sapının retikulyar formalaşması ilə sinaps edən kortikortikulyar trakt.
- Kortikopontal trakt (beyin qabığından pontin nüvələrinə qədər).
- Kortikonuklear trakt.
- Onurğa beyninə aparan kortikospinal trakt.
Bu təbəqə həmçinin təbəqə daxilində lokal olaraq sinaps edən daxili piramidal təbəqənin aksonları, eləcə də II və III təbəqələrin hüceyrələri ilə əmələ gələn ağ maddənin üfüqi yönümlü zolağını ehtiva edir.
Polimorfik (fusiform)
Bu korteksin ən dərin təbəqəsidir və birbaşa qabıq altı ağ maddənin üstündədir. O, əsasən mil hüceyrələri və daha az piramidal və interneyronlardan ibarətdir.
Bu təbəqənin mili və piramidal hüceyrələrinin aksonları talamusda bitən kortikokortikal komissural və kortikotalamik proyeksiya liflərini paylayır.
Sütun təşkili
Beyin qabığı da funksional olaraq sütun adlanan şaquli strukturlara bölünə bilər. Onlar əslində korteksin funksional bölmələridir. Onların hər biri korteksin səthinə perpendikulyar yönəldilmişdir və bütün altı hüceyrə təbəqəsini əhatə edir. Bu struktur həm də insan beyin qabığının sitoarxitektonikası çərçivəsində nəzərə alınmalıdır.
Neyronlar qonşu və uzaq oxşar formasiyalar, həmçinin kortikal strukturlarla, xüsusən də talamusla ümumi əlaqələri paylaşsalar da, eyni sütun daxilində sıx bağlıdırlar.
Bu sütunlar əlaqələri yadda saxlamağa və tək neyrondan daha mürəkkəb əməliyyatlar yerinə yetirməyə qadirdir.
Beyin qabığının sitoarxitektonikasına baxış
Hər sütunun öz supragranular və infragranular hissələri var.
Birinci ən səthi I-III təbəqələrdə əmələ gəlir və ümumiyyətlə, bu hissə onlarla qarşılıqlı əlaqədə olmaqla digər sütunlara proyeksiya edilir. Xüsusilə III səviyyə bitişik sütunlarla, II səviyyə isə uzaq kortikal sütunlarla əlaqələndirilir. İnfragranular hissəyə V və VI təbəqələr daxildir. O, bitişik sütunların supragranular bölgələrindən giriş alır və çıxışı talamusa göndərir.
Layer IV funksional olaraq bu iki hissənin heç birinə daxil deyil. O, supragranular və infragranular təbəqələr arasında bir növ anatomik sərhəd rolunu oynayır, eyni zamanda funksional baxımdan bir çox funksiyaya malikdir. Bu təbəqə talamusdan giriş alır vəmüvafiq sütunun qalan hissəsinə siqnallar göndərir.
Talamus isə demək olar ki, bütün korteksdən və bir çox subkortikal bölgələrdən məlumat alır. Bu birləşmələrin köməyi ilə IV təbəqədən alınan məlumatı təhlil edərək ona müvafiq siqnallar göndərərək kortekslə əks əlaqə dövrəsi yaradır. Beləliklə, siqnalların inteqrasiyası həm talamusda, həm də kortikal mərkəzlərdə baş verir.
Hər sütun qismən və ya tam aktiv ola bilər. Qismən aktivləşmə o deməkdir ki, supragranular təbəqələr həyəcanlanır, subgranular təbəqələr isə qeyri-aktivdir. Hər iki hissə həyəcanlandıqda, bu, sütunun tam aktiv olduğunu bildirir. Aktivləşdirmə səviyyəsi müəyyən funksiya səviyyəsini əks etdirir.
